Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt. Chúng có khuẩn lạc khô và đa số có dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh như nấm (myces). Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷ như mọi vi khuẩn khác, chiều ngang của sợi cũng nhỏ như vi khuẩn, cho nên có tài liệu gọi chúng là nấm tia là không hợp lý. Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên. Số lượng đơn vị sinh khuẩn lạc (CFU- colony-forming unit) xạ khuẩn trong 1g đất thường đạt tới hàng triệu. Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn ty cơ chất (substrate mycelium). Nhiều loại chỉ có khuẩn ty cơ chất nhưng cũng có loại (như chi Sporichthya) lại chỉ có khuẩn ty khí sinh. Giữa khuẩn lạc thường thấy có nhiều bào tử màng mỏng gọi là bào tử trần (conidia hay conidiospores). Nếu bào tử nằm trong bào nang (sporangium) thì được gọi là nang bào tử hay bào tử kín (sporangiospores). Bào tử ở xạ khuẩn được sinh ra ở đầu một số khuẩn ty theo kiểu hình thành các vách ngăn (septa). Các chuỗi bào tử trần có thể chỉ là 1 bào tử (như ở Thermoactinomyces, Saccharomonospora, Promicromonospora, Micromonospora, Thermomonosspora...),có thể có 2 bào tử (như ở Microbispora), có thể là chuỗi ngắn (như ở Nocardia, Pseudonocardia, Streptoverticillium, Sporichthya, Actinomadura, Microtetraspora, Streptoalloteichus, Glycomyces, Amycolata, Amycolatopsis, Catellatospora, Microellobosporia...), có thể là chuỗi dài (như ở Streptomyces, Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Kibdelosporangium, Kitasatosporia, Saccharothrix, nhiều loài ở Nocardia, Nocardioides, Pseudonocardia, Amycolatopsis, Streptoverticillium...), có thể các bào tử trần nằm trên bó sợi (synnema), tương tự bó sợi của nấm (như ở Actinosynnema, Actinomadura...). Các chuỗi bào tử có thể thẳng, có thể xoắn, có thể ở dạng lượn sóng, có thể mọc đơn hay mọc vòng... Các cuống sinh bào tử (sporophore) và cuống sinh nang bào tử (sporangiophorres) có thể riêng rẽ, có thể phân nhánh. Các đặc điểm hình thái này rất quan trọng khi tiến hành định tên xạ khuẩn.
Xạ khuẩn thuộc nhóm vi khuẩn Gram dương, thường có tỷ lệ GC trong ADN cao hơn 55%. Trong số khoảng 1000 chi và 5000 loài sinh vật nhân sơ đã công bố có khoảng 100 chi và 1000 loài xạ khuẩn. Xạ khuẩn phân bố chủ yếu trong đất và đóng vai trò rất quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Chúng sử dụng acid humic và các chất hữu cơ khó phân giải khác trong đất. Mặc dù xạ khuẩn thuộc nhóm sinh vật nhân sơ nhưng chúng thường sinh trưởng dưới dạng sợi và thường tạo nhiều bào tử. Thậm chí một số loại xạ khuẩn còn hình thành túi bào tử như chi Streptosporangium, Micromonospora và bào tử di động như chi Actinoplanes, Kineosporia.
Trước đây, vị trí phân loại của Xạ khuẩn luôn là câu hỏi gây nhiều tranh luận giữa các nhà Vi sinh vật học ,do nó có những đặc điểm vừa giống Vi khuẩn vừa giống Nấm. Tuy nhiên, đến nay, Xạ khuẩn đã được chứng minh là Vi khuẩn với những bằng chứng sau đây:
1. Một số xạ khuẩn như các loài thuộc chi Actinomyces và Nocardia rất giống với các loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus và Corynebacterium.
2. Xạ khuẩn giống vi khuẩn ở chỗ không có nhân thật, chúng chỉ chứa nhiễm sắc chất phân bố dọc theo các sợi hoặc các tế bào.
3. Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào tử giống với ở vi khuẩn. Đồng thời sợi xạ khuẩn thường không chứa vách ngăn.
4. Xạ khuẩn là đích tấn công của các thực khuẩn thể giống như vi khuẩn, trong khi đó, nấm không bị tấn công bởi thực khuẩn thể.
5. Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các kháng sinh có tác dụng lên vi khuẩn, nhưng lại thường kháng với những kháng sinh tác dụng lên nấm như các polyen.
6. Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt trong sợi và bào tử của nhiều nấm, mà không có ở vi khuẩn. Đồng thời giống như phần lớn vi khuẩn, xạ khuẩn không chứa cellulose.
7. Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môi trường, đặc điểm này không có ở nấm.
8. Các đặc điểm về sợi và nang bào tử kín(sporangium) của chi Actinoplanes cho thấy có thể chi này là cầu nối giữa vi khuẩn và các nấm bậc thấp.
Xạ khuẩn thuộc về lớp Actinobacteria, bộ Actinomycetales, bao gồm 10 dưới bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 loài. Hiện nay, 478 loài đã được công bố thuộc chi Streptomyces và hơn 500 loài thuộc tất cả các chi còn lại và được xếp vào nhóm xạ khuẩn hiếm.
|
| |
| Khuẩn lạc xạ khuẩn | Khuẩn ty xạ khuẩn và bào tử |
Chuỗi bào tử trên cuống sinh bào tử dạng xoắn
Bào tử xạ khuẩn
Sự hình thành hai loại khuẩn ty sau khi bào tử xạ khuẩn nẩy mầm
Sợi bào tử và chuỗi bào tử trần
Một số dạng bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)
Một số dạng nang bào và nang bào tử ở xạ khuẩn
Một số dạng chuỗi bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)
Đặc điểm của khuẩn ty khí sinh và khuẩn ty cơ chất được trình bày trong sơ đồ sau đây:
Để phân loại xạ khuẩn người ta sử dụng các tiêu chuẩn như trình tự rADN 16S, lai ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và hóa phân loại. Hiện nay, đại đa số các nhà khoa học đồng ý với quan niệm hai chủng được coi là hai loài riêng biệt nếu chúng giống nhau dưới 70% khi tiến hành lai ADN. Keswani và cộng sự đã chứng minh rằng nếu sự tương đồng giữa hai trình tự rADN 16S là 98.6% thì xác suất để mức độ giống nhau trong phép lai ADN thấp hơn 70% sẽ là 99%. Vì thế giá trị tương đồng 98.6% của trình tự rADN 16S được coi là ngưỡng để phân biệt hai loài khác nhau. Tuy nhiên, cũng có nhiều nhà khoa học lấy giá trị này là 98%.
Đặc biệt hóa phân loại là rất quan trọng trong việc phân loại xạ khuẩn. Chúng rất có ích trong phân loại ở mức độ đến chi. Đó là những đặc điểm sau: đường, loại acetyl, acid mycolic trong thành tế bào, menaquinone, phospholipid, acid béo và tỷ lệ GC trong ADN.
1= Chi; 2=Loại thành tế bào ; 3=Thành phần đường ; 4=Loại peptido glycan ; 5=Acid mycolic
6=Thành phần acid béo ; 7=Mena quinon chủ yếu ; 8=Loại phospho-lipid ; 9=Tỷ lệ mol GC trong ADN (%)
| Họ Corynebacteriaceae và một số họ liên quan |
| Corynebacterium | IV | A | A1γ | + | 1a | 8(H2), 9(H2) | PI | 51-67 |
| Turicella | IV | A | - | 1b | 10,11 | 65-72 | ||
| Gordonia | IV | A | A1γ | + | 1b | 9(H2) | PII | 63-69 |
| Williamsia | IV | A | + | 1b | 9(H2) | PII | 64-65 | |
| Skermania | IV | A | + | 1b | 8(H4) | PII | 68 | |
| Dietzia | IV | A | + | 8 (H2) | PII | 73 | ||
| Mycobacterium | IV | A | A1γ | + | 9(H2) | PII | 62-70 | |
| Nocardia | IV | A | A1γ | + | 1b | 8(H4) | PII | 64-72 |
| Rhodococcus | IV | A | A1γ | + | 1b | 8(H2), 9(H2) | PII | 60-69 |
| Tsukamurella | IV | A | A1γ | + | 9 | PII | 66-73 |
| Micromonospora | II | D | A1γ’ | - | 3b | 9(H4.6), 10(H4,6) | PII | 71-72 |
| Actinoplanes | II | D | A1γ’ | - | 3b | 9(H4,6), 10(H4,6) | PII | 72-73 |
| Cattelatospora | II | D | - | 9(H4,6), 10(H8,6) | PII | 71-73 | ||
| Catenuloplanes | VI | D | A3α | - | 10(H4), 11(H4) | PIII | 71-73 | |
| Couchioplanes | VI | D | A3α | - | 9(H4) | PII | 69-72 | |
| Dactylosporangium | II | D | A1γ | - | 3b | 9(H4,6,8) | PII | 69-73 |
| Pilimelia | II | D | A1γ | - | 2d | 9(H4,2) | PII | 71 |
| Spirilliplanes | II | - | 2d | 10(H4) | PII | 69 | ||
| Verrucosispora | II | A1γ’ | - | 2b | 9(H4) | PII | 70 |
| Họ Propionibacteriaceae và Nocardia |
| Propionibacterium | I | A3γ’ | - | 9(H4) | 57-63 | |||
| Friedmaniella | I | A3γ’ | - | 9(H4) | PI | 73 | ||
| Luteococcus | I | A3γ’ | - | 1a | 9(H4) | PI | 66-68 | |
| Microlunatus | I | A3γ’ | - | 2d | 9(H4) | PII | 68 | |
| Propioniferax | I | A3γ’ | - | 9(H4), 7(H4) | PI | 59-63 | ||
| Tessaracoccus | I | A3γ’ | - | 8 (H4) | PI | 74 | ||
| Nocardioides | I | A3γ | - | 3a | 9(H4) | PI | 67-72 | |
| Aeromicrobium | I | A3γ | - | 3a | 9(H4) | PII | 69-72 | |
| Hongia | I | A3γ | - | 2d | 9(H4) | PI | 71 | |
| Kribbella | I | A3γ | - | 9(H4) | PIII | 68-70 | ||
| Marmoricola | I | A3γ | - | 1a | 8(H4) | PI | 72 |
| Pseudonocardia | III | A | A1γ | - | 1 | 8(H4) | PIII/ PII | 68-79 |
| Actinobispora | IV | A | A1γ | - | 7(H2), 9(H2) | PIV | 71 | |
| Actinopolyspora | IV | A | A1γ | - | 2c | 9(H4), 10(H4) | PIII | 64-68 |
| Amycolatopsis | III | A | A1γ | - | 9(H2,4,6) | PII | 66-69 | |
| Kibdelosporangium | III | A | - | 3c | 9(H4) | PII | 66 | |
| Prauserella | IV | A | - | 3f | 9(H2,4) | PII | 67-69 | |
| Saccharomonospora | III | A | A1γ | - | 2a | 9(H4) | PII | 69-74 |
| Saccharopolyspora | IV | A | A1γ | - | 2c | 9(H4) | PIII | 70-77 |
| Thermocrispum | III | C | - | 9(H4) | PII | 69-73 |
| Actinosynnema | III | C | A1γ | - | 9(H4,6) | PII | 69-71 | |
| Actinokineospora | III | C | A1γ | - | 9(H4) | PII | 73 | |
| Kutzneria | III | C | - | 9(H4) | PII | 70-71 | ||
| Saccharothrix | III | C | A1γ | - | 9(H4), 10(H4) | PII | 70-76 |
| Streptosporangium | III | B | A1γ | - | 3c | 9(H0,2,4) | PIV | 69-71 |
| Acrocarpospora | III | B | A1γ | - | 9(H2,4) | PIV/ PII | 68-69 | |
| Herbidospora | III | B | - | 10(H4,6) | PIV | 71 | ||
| Microbispora | III | B | A1γ | - | 3c | 9(H0,2,4) | PIV | 67-74 |
| Microtetraspora | III | B | A1γ | - | 3c | 9(H0,2,4) | PIV | 66 |
| Nonomuraea | III | B | A1γ | - | 3c | 9(H0,2,4) | PIV | 64-69 |
| Planobispora | III | B | A1γ | - | 3c | 9(H0,2,4) | PIV | 70-71 |
| Planomonospora | III | B | A1γ | - | 3c | 9(H0,2,4) | PIV | 72 |
| Planotetrespora | III | B | - | 3c | PIV |
| Nocardiopsis | III | C | A1γ | - | 3d | 10(H2,4,6) | PIII | 64-69 |
| Thermobifida | III | C | - | 3c | 10(H6,8) | PII |
| Thermomonospora | III | B | A1γ | - | 3e | 9(H6,8) | PI | |
| Actinocollaria | III | - | 3e | 9(H4,6) | PII | 73 | ||
| Actinomadura | III | B | A1γ | - | 3a | 9(H6,8) | PI | 66-70 |
| Spirillospora | III | B | A1γ | - | 3e | 9(H4,6) | PI | 69-71 |
| Glycomyces | II | - | 2c | 10(H4), 11(H4) | PI | 71-73 |
| Streptomyces | I | A3γ | - | 2c | 9(H6,8) | PII | 69-78 | |
| Kitasatospora | I/III | A3γ | - | 9(H6,8) | PII | 66-73 |
| Họ Frankiaceae và một số họ liên quan |
| Frankia | III | - | 1 | 9(H4,6,8) | PI | 66-71 | ||
| Geodermatophilus | III | - | 2b | 9(H4) | PII | 73-76 | ||
| Microsphaera | III | A1γ | - | 8(H4) | 68 | |||
| Cryptosporangium | II | - | 9(H6,8) | PII | 70 | |||
| Sporichthya | I | A3γ | - | 9(H6,8) | PI | 70 |
| Kineosporia | I/III | A3γ | 9(H4) | PIII | 64-79 | |||
| Thermobispora | III | - | 9(H0,2) | PIV | 71 | |||
| Thermoactinomyces | III | - | 7,9 | 53-55 |
Tất cả các loại thành tế bào đều chứa alanine, acid glutamic, glucosamine và acid muramic.
A2pm: Acid diamino pimelic có thể gồm các đồng phân quang học LL- A2pm, DL- A2pm (meso- A2pm), DD- A2pm. Ngoài ra còn có OH- A2pm khi có thêm nhóm OH gắn vào vị trí C thứ 4.
Lys: Lysine
Orn: Ornitin
A2bu: acid diamino butyric
Gly: glycin
*Glycin nằm trong mối liên kết giữa hai mạch tetrapeptid
** Glycin thay thế L- alanin ở vị trí đầu tiên trong mạch tetrapeptid
Asp: Asparagin
Ara: Arabinose
Gal: Galactose
*** Trong xạ khuẩn chứa acid mycolic như Nocardia và Mycobacterium, thành tế bào chứa arabinogalactan, là hợp chất được tổng hợp từ arabinose và galactose.
Peptidoglycan: Theo Schleifer và Kandler (1972), peptidoglycan ở xạ khuẩn được chia thành các nhóm như sau:
| Ký hiệu | Vị trí của mối liên kết | Ký hiệu | Cầu nối giữa hai mạch tetrapeptid | Ký hiệu | Acid amin ở vị trí thứ 3 |
| A | 3-4 | 1 | Trực tiếp | α | L-Lys |
| β | L-Orn | ||||
| γ | meso - A2pm | ||||
| 2 | Tiểu đơn vị peptid | α | L-Lys | ||
| 3 | L-acid amin chứa một nhóm carboxyl (gly) hoặc chuỗi peptid ngắn của acid amin đó | α | L-Lys | ||
| β | L-Orn | ||||
| γ | meso - A2pm | ||||
| 4 | D-acid amin chứa hai nhóm carboxyl (D-Asp hay D-Glu) | α | L-Lys | ||
| β | L-Orn | ||||
| γ | meso - A2pm | ||||
| δ | L-A2bu | ||||
| B | 2-4 | 1 | L-acid amin (Glyn-L-Lys) | α | L-Lys |
| β | L-Hsr | ||||
| γ | L-Glu | ||||
| δ | L-Ala | ||||
| 2 | D-acid amin (D-Orn hay D-A2bu) | α | L-Orn | ||
| β | L-Hsr | ||||
| γ | L-A2bu |
Dấu phẩy (‘): alanine ở vị trí thứ nhất trong mạch tetrapeptid đã được thay thế bởi glycine.
Ví dụ: Loại peptidoglycan của chi Actinoplanes là A1γ’ có nghĩa là: Hai mạch tetrapeptid liên kết với nhau ở vị trí acid amin số 3 và 4, mối liên kết này là trực tiếp và acid amin ở vị trí số 3 là meso- A2pm.
Lớp Actinobacteria
Dưới lớp Actinobacteridae
Bộ Actinomycetales
Dưới bộ Actinomycineae
Họ Actinomycetaceae
Các chi: Actinomyces, Actinobaculum, Arcanobacterium, Mobiluncus
Dưới bộ Micrococcineae
Họ Micrococcaceae
Các chi: Micrococcus, Arthrobacter, Kocuria, Nesterenkonia, Renibacterium, Rothia
Họ Bogoriellaceae
Chi: Bogoriella
Họ Brevibacteriaceae
Chi: Brevibacterium
Họ Cellulomonadaceae
Chi: Cellulomonas
Họ Dermabacteraceae
Các chi: Dermabacter, Brachybacterium
Họ Dermacoccaceae
Các chi: Dermacoccus, Demetria, Kytococcus
Họ Dermatophilaceae
Chi: Dermatophilus
Họ Intrasporangiaceae
Các chi: Intrasporangium, Janibacter, Terrabacter, Terracoccus, Tetraphaera
Họ Jonesiaceae
Chi: Jonesia
Họ Microbacteriaceae
Các chi: Microbacterium, Agrococcus, Agromyces, Clavibacter, Cryobacterium, Curtobacterium, Frigoribacterium, Leifsonia, Leucobacter, Rathayibacter
Họ Promicromonosporaceae
Chi: Promicromonospora
Họ Rarobacteraceae
Chi: Rarobacter
Họ Sanguibacteraceae
Chi: Sanguibacter
Incertae sedis (chưa xác định)
Các chi : Beutenbergia, Ornithinicoccus, Kineococcus
Dưới bộ Corynebacterineae
Họ Corynebacteriaceae
Các chi: Corynebacterium, Turicella
Họ Dietziaceae
Chi: Dietzia
Họ Gordoniaceae
Chi: Gordonia
Họ Mycobacteriaceae
Chi: Mycobacterium
Họ Nocardiaceae
Các chi: Nocardia, Rhodococcus
Họ Tsukamurellaceae
Chi: Tsukamurella
Incertae sedis (chưa xác định)
Các chi : Skermania, Williamsia
Dưới bộ Micromonosporineae
Họ Micromonosporaceae
Các chi: Micromonospora, Actinoplanes, Catellatospora, Catenuloplanes, Couchioplanes, Dactylosporangium, Pilimelia, Spirilliplanes, Verrucosispora
Dưới bộ Propionibacterineae
Họ Propionibacteriaceae
Các chi: Propionibacterium, Friedmaniella, Luteococcus, Microlunatus, Propioniferax, Tessaracoccus
Họ Nocardioidaceae
Các chi: Nocardioides, Aeromicrobium, Hongia, Kribbella, Marmoricola
Dưới bộ Pseudonocardineae
Họ Pseudonocardiaceae
Các chi: Pseudonocardia, Actinobispora, Actinopolyspora, Amycolatopsis, Kibdelosporangium, Prauserella, Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Thermocrispum
Họ Actinosynnemataceae
Các chi: Actinosynnema, Actinokineospora, Saccharothrix
Incertae sedis (chưa xác định)
Các chi: Kutzneria, Streptoalloteichus
Dưới bộ Streptosporangineae
Họ Streptosporangiaceae
Các chi: Streptosporangium, Acrocarpospora, Herbidospora, Microbispora, Microtetraspora, Nonomuraea, Planomonospora, Planotetraspora
Họ Nocardiopsaceae
Các chi: Nocardiopsis, Thermobifida
Họ Thermomonosporaceae
Các chi: Thermomonospora, Actinocorallia, Actinomadura, Spirillospora
Dưới bộ Glycomycineae
Họ Glycomycetaceae
Chi: Glycomyces
Dưới bộ Streptomycineae
Họ Streptomycetaceae
Các chi: Streptomyces, Kitasatospora
Dưới bộ Frankineae
Họ Frankiaceae
Chi: Frankia
Họ Acidothermaceae
Chi: Acidothermus
Họ Geodermatophilaceae
Các chi: Geodermatophilus, Blastococcus
Họ Microsphaeraceae
Chi: Microsphaera
Họ Sporichthyaceae
Chi: Sporichthya
Incertae sedis (chưa xác định)
Chi: Cryptosporangium
Bộ Bifidobacteriales
Họ Bifidobacteriaceae
Các chi: Bifidobacterium, Gardnerella
Dưới lớp Acidimicrobidae
Bộ Acidimicrobiales
Họ Acidimicrobiaceae
Chi: Acidimicrobium
Dưới lớp Coriobacteridae
Bộ Coriobacteriales
Họ Coriabacteriaceae
Các chi: Coriobacter, Atopobium, Collinsella, Cryptobacterium, Denitrobacterium, Eggerthella, Slackia
Dưới lớp Rubrobacteridae
Bộ Rubrobacteriales
Họ Rubrobacteriaceae
Chi: Rubrobacter
Dưới lớp Sphaerobacteridae
Bộ Sphaerobacteriales
Họ Sphaerobacteriaceae
Chi: Sphaerobacter